雌雄兩性在生殖行為中的投資

  基因的傳承與散播端賴生殖行為,因此,進化學家一貫主張,生殖行為是承受「自然汰擇」最大壓力的生物行為,也是我們檢驗社會生物學理論的最佳試金石。上篇已提過,從事有性生殖的生物,因為有基因的交換,每個生物體的基因組合都是獨一無二的,個體與個體間的衝突與競爭——即使是配偶、親子、兄弟手足——均在所難免。

 

  從事有性生殖的生物有雌雄兩性之別,在生物學上,雄性的定義是「製造大量而小型的生殖細胞(如精子)的性別」,雌性的定義是「製造少量而大型的生殖細胞(如卵子)的性別」。從生殖細胞的數量來看,雌性對一個卵子的生殖投資(investment)要比雄性對一個精子的投資來得大;在哺乳類動物,雌性動物還需負責懷孕及哺育後代,她們的生殖投資更大。
 

  自然的一個法則是,投資大者其數目通常少於投資小者(在人類的情形是出生時的男嬰比例大於女嬰),投資小者被自然選為需彼此競爭,以吸引投資大者的性別。而投資大者,為了「確保」其投資,其生殖行為則以能「增加後代的生存機會」為依歸,他們對生殖行為的搭檔(配偶)、時間、地點都會精挑細選。


  在動物界,雄性彼此競爭,以獲得雌性青睞,乃是一種普遍的行為。脫穎而出的雄性通常是最具活力(在細胞層面,則是「跑得最快的精子」)或能提供後代良好生存機會者,譬如體形最壯大者、歌聲嘹亮者、羽毛鮮麗者、地位高者、財富多者。各種動物的競爭與選擇型態,會受到環境的影響而稍有不同,但基本原則是一樣的。
 

雄性被選為需彼此競爭的性別

  雄性動物被自然選為需彼此競爭的性別,社會生物學家認為,這是雄性動物比雌性動物體型較大、較具攻擊性、較易被挑起性慾(促發他們的競爭),且較晚成熟的原因。雄性的「性成熟期」比雌性來得晚,可能是「自然」有意讓他們在擁有足夠的體型、體力與經驗後,再從事真正的性競爭。

雜交與一夫一妻的傾向

  為了增加自己基因「最大量的包容性適存」,在生殖行為中投資小的雄性動物,一次投資後,會再尋求投資的機會,換句話說,是盡可能地散播他的基因。社會生物學家認為,這是雄性動物普遍存在「雜交」傾向的原因。


  對哺乳動物來說,「一夫一妻」符合雌性基因的利益,因為她需懷胎、哺乳,她需要雄性的注意力完全貫注在她身上,以增加後代活存的機會。在基因傅承、散播的層面上,雌雄兩性的利益是彼此衝突的,解決衝突的方法是彼此妥協。譬如在人類社會裡,位尊多金的男人擁有好幾個太太,可以提供後代生存的良好機會;但丈夫要求太太貞潔,以確保他所撫養的孩子有他的遺傳基因。
 

海馬與鳥類的生殖行為

  不同的生殖型態,會使動物產生不同的生殖行為。譬如有一種海馬,生殖時並非由雄海馬將精子射進雌海馬的體內,相反的,是由雌海馬將她的卵排進雄海馬體內的孵窩內,小海馬的發育就靠著他與雄海馬(其父)間相連的胎盤之助。在這種生殖型態中,雄海馬的投資甚大,因此,雄海馬變得比雌海馬小心,慎選他的伴侶,而雌海馬則較具攻擊性與雜交傾向。

  「一夫一妻」在哺乳類事實上相當少見,但在鳥類則極為普遍,原因可能是雄鳥與雌鳥必須彼此合作才能確保他們的後代活存下來(雄鳥恆需外出覓食)。一個普遍的原則是,如雄性需花很多心血來照顧他的後代,則他雜交的傾向就較小。社會生物學家推測,人類在早期與其他哺乳動物一樣是「一夫多妻」的,但後來可能遭遇極不利的生存環境(如食物的短缺),需兩性長期通力合作才能確保後代的生存,而有「一夫一妻制」的產生。但一旦生存條件好轉,男性在其基因的驅策下,又會採行「一夫多妻」或者外遇的策略。

親情與基因的「可信度」

  一般而言,動物不會去照顧「別人的小孩」,動物對其後代的照顧程度與其基因相關性的「可信度」成正比。很多魚類和深海中的無脊椎動物,並無所謂的「親情」,因為牠們行的是「體外受精」,他們無法「確認」誰是他的後代。

 

  最具親情的是雌性的哺乳動物,因為後代乃是在她的體內孕育,含有她基因的「可信度」是百分之百。行一夫一妻制的雄性動物,妻子生下來的孩子含有他的基因的「可信度」也相當高(但可能不是百分之百),因此,也會表現出相當高程度的親情。採雜交制的動物,雄性對子代則較少親情,因為他無法確認那是他的孩子。

 

  在動物和人類社會裡,都有採「一妻雙夫」(或「一妻多夫」)制的,此時「丈夫」通常是兄弟,如此,則妻子生下來的孩子即使不是「兒子」(與他有一半相同的基因),也是「姪子」(與他有四分之一相同的基因)。社會生物學家認為,這是確保「父親們」能照顯其後代的一種行為策略。

從母子連心到母子衝突


  上篇曾簡單提到,雙親與子女間半數相同的基因組成使他們能互相依存,但另外半數不相同的基因組成則是親子衝突的來源。在哺乳類動物,新生的嬰兒需要母親繼續的「投資」心血,因此,他的行為以「鼓勵母親繼續投資」為依歸,母親在泌乳期間無受孕機會,因此在斷乳以前,母子之間的「基因利益」完全一致,可謂母子連心。如果是多胞生產,則兄弟手足之間為了發展他們獨特的基因利益,此時即開始競爭母親對他們的「投資」,而開始有衝突的存在。


  親子間的衝突肇始於斷乳前後,因為斷乳後,母親又有受孕(發展其基因)的機會,再受孕而生下的孩子與原先的孩子同樣擁有她半數的基因,此時,她對原生孩子的投資就以不能妨礙她再受孕為依歸。但對孩子來說,母親再生下兄弟姊妹,與他仍只有半數相同的基因組成,因此,他會不斷要求母親再繼續對他投資。從基因的比例來看,此時孩子對母親的要求約是母親所能付出的兩倍,社會生物學家認為,這是母子在斷乳前後開始產生衝突的原因。

「利他行為」的公式


  因為每個個體的基因組成不同(指有性生殖的動物),因此,每個個體都從自己的基因立場來評估對方,它有一個簡單的公式﹕br=c。


  b是接受者所獲得的利益,r是兩人間的基因相關係數,c是付出者所付出的代價。親子間的r是1/2,祖孫間及叔侄間是1/4,堂表兄妹間是1/8。譬如一個母親認為她付出了一分的代價,但從子女基因的立場來看,會把她付出的代價除以二,認為母親並沒有付出那麼多。兄弟姊妹間的關係亦是如此。
 

  從雙親的立場來看,他們會鼓勵子女彼此合作,互相幫忙,哥哥付出一點代價讓弟弟獲得利益,在父母看來是應該的,因為在他們眼中,b(弟弟)跟c(哥哥)是一樣的。但從哥哥和弟弟的立場來看卻不一樣,弟弟(b)會將哥哥所付出的代價「除以2」;而哥哥也不願付出太大的代價,除非弟弟所獲得的利益大於他所付出的兩倍,這就是利他行為的基因公式:br>c。
 

  因為r是1/2,所以b(弟弟所得到的利益)要大於c(哥哥所付出的代價)的兩倍,哥哥才願付出他的代價。
 

  利他行為的另一個公式是﹕brn>c。
 

  n代表接受利益的個體數。我們假設接受者的利益與付出者的代價約略相等時,則r乘以n大於1時,哥哥也會付出他的代價,使兩個弟弟、一個妹妹同時得到利益,這也是我們前篇所說的「哈丹願意為三個兄弟或九個表兄弟而捨命」的社會生物學原因。

 

蜜蜂、螞蟻的自我犧牲

  膜翅類生物的黃蜂、蜜蜂、螞蟻,過著相當有組織而合群的社會生活,他們有一種非常奇怪的「利他行為」,雌性的工蜂、工蟻辛勤工作,為的都是確保她們「女王」(蜂后或蟻后)生殖的成功。為什麼這些雌工蜂、工蟻不自立門戶,生殖後代,繁衍自己的基因,而不辭辛苦地為蜂后或蟻后的基因服務呢?
 

  原因在於膜翅類生物基因的特殊傳承方式裡,英國的遺傳學家哈彌頓(W.D.Hamilton)發現,雌蜂、雌蟻等是從受精卵「處女生殖」分離出來的,同代的蜜蜂中,雌蜂(包括蜂后)間有四分之三的基因組成相同,這些雌蜂如果去繁殖後代,她們和後代間只有四分之一的基因組成相同,從基因相同的比例來看,她們寧願為自己的姊妹(蜂后)服務,而不願為自己的後代服務。

基因是自私的


  社會生物學家認為,「基因是自私的」,動物的社會行為雖然五花八門,但若將它置於基因的層面來考察,都是為了「基因的繁衍」。在人類社會裡,我們說「犧牲小我,完成大我」,這兩個「我」字正代表了「基因的相似性」。我們從未聽說過有人鼓勵「犧牲小我,完成大你」。


  但社會生物學的理論主要建基於對動物行為的觀察上,它是否適用於「萬物之靈」的人類呢?下篇我們將對它的適用性、哲學基礎、倫理觀、接踵而來的批判與辯解,做詳細的介紹。(原載心靈雜誌)

 

 

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