雌雄兩性在生殖行為中的投資
基因的傳承與散播端賴生殖行為，因此，進化學家一貫主張，生殖行為是承受「自然汰擇」最大壓力的生物行為，也是我們檢驗社會生物學理論的最佳試金石。上篇已提過，從事有性生殖的生物，因為有基因的交換，每個生物體的基因組合都是獨一無二的，個體與個體間的衝突與競爭——即使是配偶、親子、兄弟手足——均在所難免。
從事有性生殖的生物有雌雄兩性之別，在生物學上，雄性的定義是「製造大量而小型的生殖細胞（如精子）的性別」，雌性的定義是「製造少量而大型的生殖細胞（如卵子）的性別」。從生殖細胞的數量來看，雌性對一個卵子的生殖投資（investment）要比雄性對一個精子的投資來得大；在哺乳類動物，雌性動物還需負責懷孕及哺育後代，她們的生殖投資更大。
自然的一個法則是，投資大者其數目通常少於投資小者（在人類的情形是出生時的男嬰比例大於女嬰），投資小者被自然選為需彼此競爭，以吸引投資大者的性別。而投資大者，為了「確保」其投資，其生殖行為則以能「增加後代的生存機會」為依歸，他們對生殖行為的搭檔（配偶）、時間、地點都會精挑細選。
在動物界，雄性彼此競爭，以獲得雌性青睞，乃是一種普遍的行為。脫穎而出的雄性通常是最具活力（在細胞層面，則是「跑得最快的精子」）或能提供後代良好生存機會者，譬如體形最壯大者、歌聲嘹亮者、羽毛鮮麗者、地位高者、財富多者。各種動物的競爭與選擇型態，會受到環境的影響而稍有不同，但基本原則是一樣的。
雄性被選為需彼此競爭的性別
雄性動物被自然選為需彼此競爭的性別，社會生物學家認為，這是雄性動物比雌性動物體型較大、較具攻擊性、較易被挑起性慾（促發他們的競爭），且較晚成熟的原因。雄性的「性成熟期」比雌性來得晚，可能是「自然」有意讓他們在擁有足夠的體型、體力與經驗後，再從事真正的性競爭。
雜交與一夫一妻的傾向
為了增加自己基因「最大量的包容性適存」，在生殖行為中投資小的雄性動物，一次投資後，會再尋求投資的機會，換句話說，是盡可能地散播他的基因。社會生物學家認為，這是雄性動物普遍存在「雜交」傾向的原因。
對哺乳動物來說，「一夫一妻」符合雌性基因的利益，因為她需懷胎、哺乳，她需要雄性的注意力完全貫注在她身上，以增加後代活存的機會。在基因傅承、散播的層面上，雌雄兩性的利益是彼此衝突的，解決衝突的方法是彼此妥協。譬如在人類社會裡，位尊多金的男人擁有好幾個太太，可以提供後代生存的良好機會；但丈夫要求太太貞潔，以確保他所撫養的孩子有他的遺傳基因。
海馬與鳥類的生殖行為
不同的生殖型態，會使動物產生不同的生殖行為。譬如有一種海馬，生殖時並非由雄海馬將精子射進雌海馬的體內，相反的，是由雌海馬將她的卵排進雄海馬體內的孵窩內，小海馬的發育就靠著他與雄海馬（其父）間相連的胎盤之助。在這種生殖型態中，雄海馬的投資甚大，因此，雄海馬變得比雌海馬小心，慎選他的伴侶，而雌海馬則較具攻擊性與雜交傾向。
「一夫一妻」在哺乳類事實上相當少見，但在鳥類則極為普遍，原因可能是雄鳥與雌鳥必須彼此合作才能確保他們的後代活存下來（雄鳥恆需外出覓食）。一個普遍的原則是，如雄性需花很多心血來照顧他的後代，則他雜交的傾向就較小。社會生物學家推測，人類在早期與其他哺乳動物一樣是「一夫多妻」的，但後來可能遭遇極不利的生存環境（如食物的短缺），需兩性長期通力合作才能確保後代的生存，而有「一夫一妻制」的產生。但一旦生存條件好轉，男性在其基因的驅策下，又會採行「一夫多妻」或者外遇的策略。
親情與基因的「可信度」
一般而言，動物不會去照顧「別人的小孩」，動物對其後代的照顧程度與其基因相關性的「可信度」成正比。很多魚類和深海中的無脊椎動物，並無所謂的「親情」，因為牠們行的是「體外受精」，他們無法「確認」誰是他的後代。
最具親情的是雌性的哺乳動物，因為後代乃是在她的體內孕育，含有她基因的「可信度」是百分之百。行一夫一妻制的雄性動物，妻子生下來的孩子含有他的基因的「可信度」也相當高（但可能不是百分之百），因此，也會表現出相當高程度的親情。採雜交制的動物，雄性對子代則較少親情，因為他無法確認那是他的孩子。
在動物和人類社會裡，都有採「一妻雙夫」（或「一妻多夫」）制的，此時「丈夫」通常是兄弟，如此，則妻子生下來的孩子即使不是「兒子」（與他有一半相同的基因），也是「姪子」（與他有四分之一相同的基因）。社會生物學家認為，這是確保「父親們」能照顯其後代的一種行為策略。
從母子連心到母子衝突
上篇曾簡單提到，雙親與子女間半數相同的基因組成使他們能互相依存，但另外半數不相同的基因組成則是親子衝突的來源。在哺乳類動物，新生的嬰兒需要母親繼續的「投資」心血，因此，他的行為以「鼓勵母親繼續投資」為依歸，母親在泌乳期間無受孕機會，因此在斷乳以前，母子之間的「基因利益」完全一致，可謂母子連心。如果是多胞生產，則兄弟手足之間為了發展他們獨特的基因利益，此時即開始競爭母親對他們的「投資」，而開始有衝突的存在。
親子間的衝突肇始於斷乳前後，因為斷乳後，母親又有受孕（發展其基因）的機會，再受孕而生下的孩子與原先的孩子同樣擁有她半數的基因，此時，她對原生孩子的投資就以不能妨礙她再受孕為依歸。但對孩子來說，母親再生下兄弟姊妹，與他仍只有半數相同的基因組成，因此，他會不斷要求母親再繼續對他投資。從基因的比例來看，此時孩子對母親的要求約是母親所能付出的兩倍，社會生物學家認為，這是母子在斷乳前後開始產生衝突的原因。
「利他行為」的公式
因為每個個體的基因組成不同（指有性生殖的動物），因此，每個個體都從自己的基因立場來評估對方，它有一個簡單的公式﹕br=c。
b是接受者所獲得的利益，r是兩人間的基因相關係數，c是付出者所付出的代價。親子間的r是1／2，祖孫間及叔侄間是1／4，堂表兄妹間是1／8。譬如一個母親認為她付出了一分的代價，但從子女基因的立場來看，會把她付出的代價除以二，認為母親並沒有付出那麼多。兄弟姊妹間的關係亦是如此。
從雙親的立場來看，他們會鼓勵子女彼此合作，互相幫忙，哥哥付出一點代價讓弟弟獲得利益，在父母看來是應該的，因為在他們眼中，b（弟弟）跟c（哥哥）是一樣的。但從哥哥和弟弟的立場來看卻不一樣，弟弟（b）會將哥哥所付出的代價「除以2」；而哥哥也不願付出太大的代價，除非弟弟所獲得的利益大於他所付出的兩倍，這就是利他行為的基因公式：br＞c。
因為r是1／2，所以b（弟弟所得到的利益）要大於c（哥哥所付出的代價）的兩倍，哥哥才願付出他的代價。
利他行為的另一個公式是﹕brn＞c。
n代表接受利益的個體數。我們假設接受者的利益與付出者的代價約略相等時，則r乘以n大於1時，哥哥也會付出他的代價，使兩個弟弟、一個妹妹同時得到利益，這也是我們前篇所說的「哈丹願意為三個兄弟或九個表兄弟而捨命」的社會生物學原因。
蜜蜂、螞蟻的自我犧牲
膜翅類生物的黃蜂、蜜蜂、螞蟻，過著相當有組織而合群的社會生活，他們有一種非常奇怪的「利他行為」，雌性的工蜂、工蟻辛勤工作，為的都是確保她們「女王」（蜂后或蟻后）生殖的成功。為什麼這些雌工蜂、工蟻不自立門戶，生殖後代，繁衍自己的基因，而不辭辛苦地為蜂后或蟻后的基因服務呢？
原因在於膜翅類生物基因的特殊傳承方式裡，英國的遺傳學家哈彌頓（W.D.Hamilton）發現，雌蜂、雌蟻等是從受精卵「處女生殖」分離出來的，同代的蜜蜂中，雌蜂（包括蜂后）間有四分之三的基因組成相同，這些雌蜂如果去繁殖後代，她們和後代間只有四分之一的基因組成相同，從基因相同的比例來看，她們寧願為自己的姊妹（蜂后）服務，而不願為自己的後代服務。
基因是自私的
社會生物學家認為，「基因是自私的」，動物的社會行為雖然五花八門，但若將它置於基因的層面來考察，都是為了「基因的繁衍」。在人類社會裡，我們說「犧牲小我，完成大我」，這兩個「我」字正代表了「基因的相似性」。我們從未聽說過有人鼓勵「犧牲小我，完成大你」。
但社會生物學的理論主要建基於對動物行為的觀察上，它是否適用於「萬物之靈」的人類呢？下篇我們將對它的適用性、哲學基礎、倫理觀、接踵而來的批判與辯解，做詳細的介紹。（原載心靈雜誌）
留言列表
發現台灣 (18)
{{ article.title }}
